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裸子植物

*  裸子植物
* 何 謂 「 裸 子 植 物 」 ?
在 維 管 束 植 物 中 , 有 一 群 會 開 花 、 結 毬 果 , 胚 珠 裸 露 , 不 為 子 房 所 包 被 的 植 物 。 雖 然 也 是 以 種 子 來 繁 衍 後 代 , 但 開 花 卻 沒 有 花 朵 的 造 形 和 明 豔 的 色 彩 , 種 子 裸 露 在 外 而 沒 有 周 密 的 保 護 構 造 , 我 們 稱 這 類 植 物 為 裸 子 植 物 。

* 裸 子 植 物 的 起 源
維 管 束 植 物(vascular plants)是 當 今 繽 紛 花 草 世 界 的 主 角 ,從 海 濱 灘 地 、 平 原 曠 野 、 山 坡 丘 陵 以 至 高 山 深 壑 人 跡 罕 至 險 峻 之 處 , 觸 目 所 及 無 不 見 其 芳 蹤 , 遍 布 於 整 個 地 球 陸 地 的 大 舞 台 , 成 為 地 被 植 物 最 耀 眼 的 一 群 。 在 這 林 林 總 總 的 植 物 種 類 中 , 裸 子 植 物 門 (gymnospermae) 是 其 中 一 群 物 種 數 量 較 少 (現 生 種 類 僅 約 700 種 )又 較 為 原 始 的 種 類 , 但 是 在 地 球 生 物 演 化 史 的 過 程 中 , 它 卻 曾 經 是 地 表 上 一 群 最 繁 華的 角 色 , 構 成 大 面 積 的 森 林 。
裸 子 植 物 發 展 的 歷 史 很 悠 久 , 蘇 鐵 蕨 部 和 古 松 柏 部 最 早 發 源 於 古 生 代 (Paleozoic Era)的 上 層 泥 盆 紀 (Devonian Period, 距 今 約 二 億 六 千 五 百 萬 至 三 億 二 千 萬 年 前 ) , 而 在 石 炭 紀 (Carboniferous Period)時 期 ( 約 二 億 一 千 五 百 萬 年 前 ) 達 到 全 盛 , 再 歷 經 二 疊 紀 (Permian Period), 中 生 代 (Mesozoic Era)的 三 疊 紀(Triassic Period)、 侏 羅 紀 (Jurrassic Peried)及 白 堊 紀( Cretaceous Period), 新 生 代 (Cenozoic Era)的第 三 紀 (Teriary Period)及 第 四 紀 (Quatermary Period)。 在 這 漫長 的 時 空 過 程 中 , 地 球 史 的 氣 候 歷 經 多 次 重 大 變 化 , 裸 子 植 物 的 種 系 也 隨 之 多 次 演 變 更 替 。 物 換 星 移 , 老 的 種 類 部 分 殘 存 或 衰 微 滅 絕 了 , 新 的 種 類 隨 著 陸 續 演 化 因 應 而 生 , 並 依 不 同 的 進 化 路 線 不 斷 的 更 新 、 發 展 。 現 存 裸 子 植 物 其 演 化 雖 似 自 成 系 統 , 但 仍 可 能 以 泥 盆 紀 由 松 葉 蕨 類 (Psilotinae) 演 化 成 之 原 裸 子 植 物 (Progymnospermae) 為 共 同 祖 先 , 進 而 分 歧 演 化 成 為 松 柏 亞 門 (包 括 松 柏 綱 及 紅 豆 杉 綱)及 蘇 鐵 亞 門 (包 括 蘇 鐵 綱 及 麻 黃 綱)。 現 生 的 裸 子植 物 有 不 少 種 類 是 從 二 百 五 十 萬 年 至 六 千 五 百 萬 年 之 新 生 代 的 第 三 紀 出 現 , 又 經 歷 第 四 紀 冰 川 時 期 存 留 下 來 繁 衍 至 今 。


* 裸子植物的特性
比 起 低 等 維 管 束 植 物 蕨 類 主 要 利 用 孢 子 (spore) 繁 殖 後 代, 裸 子 植 物 更 進 化 形 成 種 子 , 擺 脫 了 陸 生 植 物 對 潮 濕 生 育 地 的 依 賴 性 , 克 服 了 更 廣 大 乾 燥 、 寒 冷 的 環 境 , 確 保 子 代 可 取 得 生 存 上 的 空 間 優 勢 , 成 為 真 正 完 全 的 陸 生 植 物 。 現 生 的 裸 子 植 物 中 , 除 了 蘇 鐵 部 (Cycadales) 及 銀 杏 部(Ginkgoales) 物 種 在 授 精 (fertilization)過 程 中 其 雄 精 細 胞 具 有 運 動 力 以 授 精 外 , 其 餘 皆 無 運 動 力 。 裸 子 植 物 雖 然 都 會 開 花 結 實 , 但 它 有 性 階 段 的 小 胞 子 (microspore) 及 大胞 子 (megaspore) 已 十 分 退 化 。 另 外 裸 子 植 物 最 特 別 的 是 其 授 精 過 程 中 從 授 粉 (pollination)到 大 胞 子 授 精 之 間 的 時 間 很 久 , 快 者 數 個 月 慢 者 需 時 一 年 。 裸 子 植 物 已 能 產 生 種 子 和 被 子 植 物 合 稱 為 種 子 植 物 (spermatophyta)或 顯 花 植 物 (phanerogame)。 在 習 性 上 裸 子 植 物 大 部 分 為 高 大 的 喬 木 , 極 少 數 為 灌 木 , 稀 為 木 質 藤 本 。莖 具 有 形 成 層 和 次 生 構 造 , 在 大 多 數 種 類 (買 麻 藤 植 物 為 例 外 ) 木 質 部 內 只 有 管 胞 ( 假 導 管 , tracheids), 而 無 導 管 (vessel); 韌 皮 部 中 只 有 篩 胞 而 無 篩 管 與 伴 細 胞 。 葉形 多 為 針 狀 (松 樹 類)、 扁 平 披 針 狀 ( 杉 類 ) 、 鱗 片 狀( 柏 樹 ) 或 扁 平 條 線 狀 ( 羅 漢 松 類 ) 。 裸 子 植 物 因 無 子 房 構 造 , 花 期 時 胚 珠 (ovule)完 全 裸 露 , 沒 有 包 被 在 雌 蕊 (心 皮 ) 的 內 部 , 直 接 著 生 在 大 胞 子 葉 (megasporyll)上 , 經 授 精 後 形 成 種 子 , 一 般 無 果 皮 包 被 不 形 成 果 實 , 因 此 具 有 裸 露 的 種 子 , 故 將 具 有 此 種 特 性 的 這 類 植 物 稱 為 裸 子 植 物 。 像 松 屬 (Pinus)植 物 的 木 質 毬 果 ( 俗 稱 松 果 或 松 塔) , 是 由 一 片 片 的 果 鱗 組 成 , 成 熟 後 開 裂 , 帶 翅 的 種 子 ( 松 子 ) 就 自 動 飛 散 落 地 。 又 如 銀 杏 (Ginko biloba ) 成 熟 時 橙 黃 如 杏 , 稱 為 果 實 似 是 而 非 , 整 個 銀 杏 是 種 子 而 不 是 果 實 , 外 層 橙 黃 色 肉 質 部 分 ( 含 有 毒 成 分 , 會 致 漆 毒 性 皮 膚 炎 ) 是 外 種 皮 , 中 層 骨 質 的 白 色 硬 殼 部 分 ( 俗稱 白 果 ) 是 中 種 皮 , 面 還 包 著 淡 紅 褐 色 膜 質 的 內 種 皮 及 肉 質 的 胚 乳 ( 種 仁 ) 。 裸 子 植 物 的 種 子 形 成 在 進 化 的過 程 中 比 花 和 果 實 出 現 得 更 早 , 因 此 被 認 為 比 被 子 植 物 更 為 原 始 。

*裸 子 與 被 子 主 要 植 物 學 性 狀 比 較

項目 裸子植物 被子植物
1.胚珠 裸露,無子房 生於子房內
2.胞子葉 集合成毬花(strobilus) 集合成花(flower)
3.花 1.多單性
2.多風力傳粉
3.多無花被,無柱頭
1.兩性或單性
2.蟲媒、風力或其他媒介傳粉
3.有花被及柱頭
4.受精 單受精 雙受精
5.胚 有子葉二至多枚 子葉二枚或一枚
6.胚乳 為雌配子體細胞(n) 為極核受精的細胞(3n或5n)
7.果 多為毬果狀 種類及型式不一
8.根 常無根毛 常有根毛
9.莖 1.多為木本,無草本
2.木質部多具管胞,無導管
3.韌皮部的篩管細胞中,有細胞核,無伴胞
1.木本、草本兼而有之
2.木質部多具導管
3.韌皮部的篩管細胞無細胞核,有伴胞
10.葉 螺旋狀排列、輪生或十字對生 多為互生、對生或輪生

* 巨木及神木
被 子 植 物 大 多 分 布 於 平 地 、 南 方 , 在 高 山 則 在 較 溫 暖 、 土 質 肥 沃 度 高 之 地 。 相 對 上 裸 子 植 物 則 多 分 布 於 北 方 及 高 山 寒 冷 、 乾 燥 之 區 , 且 適 於 酸 性 及 中 性 土 壤 並 能 耐 瘠 薄 , 常 形 成 廣 漠 的 天 然 林 。 現 今 黑 壓 壓 的 原 始 森 林 , 多 為 裸 子 植 物 中 松 、 杉 、 柏 類 樹 種 所 組 成 , 因 此 裸 子 植 物 有 “ 原 始 森 林 之 母 ” 的 稱 號 。 裸 子 植 物 大 多 是 巨 大 高 聳 的 木 本 植 物 , 有 許 多 材 質 優 良 不 易 腐 朽 , 是 林 業 經 營 上 的 重 要 用 材 樹 種 。 另 外 在 較 高 海 拔 山 區 許 多 通 直 挺 立 , 氣 勢 磅 礡 的 參 天 「 巨 木 」 或 「 神 木 」 級 的 古 老 樹 木 , 也 是 裸 子 植 物 占 了 大 多 數 。

國 內 著 名 的 巴 陵 拉 拉 山 神 木 群 、 赫 威 神 木 群 、 觀 霧 檜 山 巨 木 群 、 棲 蘭 山 神 木 群 、 雪 山 神 木 、 溪 頭 神 木 及 1998 年 6 月 底 被 「 放 倒 」 , 有 阿 里 山 地 標 及 精 神 象 徵 的 阿 里 山 神 木 , 也 都 是 以 紅 檜 (Chamaecyparis formosensis ) 及 台 灣 扁 柏 (Chamaecyparis obtusa var. formosana ) 為 主 的 裸 子 植 物 。 其 中 特 產 於 台 灣 俗 稱 「 薄 皮 仔 」 的 紅 檜 , 其 木 材 材 質 優 良 , 耐 朽 不 易 腐 , 是 台 灣 最 珍 貴 的 建 築 加 工 用 材 之 一 , 占 台 灣 針 葉 樹 材 蓄 積 量 之 第 二 位 。 又 紅 檜 也 是 亞 洲 東 部 所 有 樹 種 中 體 形 最 巨 大 的 樹 木 。 依 據 林 務 局 在 1999 年 以 樹 木 離 地 130 公 分 ( 即 胸 高 ) 的 幹 圍 寬 平 行 測 量 法 及 參 考 根 張 ( 與 土 壤 接 觸 的 根 部 ) 圍 寬 , 調 查 台 灣 山 林 內 的 大 巨 木 或 神 木 , 在 前 十 大 神 木 排 行 中 , 除 了 一 棵 為 闊 葉 樹 的 樟 樹 外 , 其 餘 九 棵 都 給 紅 檜 包 辦 了 。 其 中 排 行 第 一 號 稱 台 灣 最 大 的 巨 無 霸 大 雪 山 二 三 ○ 林 道 神 木 ( 大 安 溪 神 木 ) 就 是 紅 檜 , 經 量 測 這 棵 樹 幹 外 圍 達 20.8 公 尺 , 換 算 出 直 徑 為 6.62公 尺 , 半 徑 3.31 公 尺 , 依 樹 木 每 年 平 均 成 長 0.11 公 分 換 算 得 樹 齡 高 達 三 千 年 , 是 真 正 的 「 台 灣 大 哥 大 」 。 對 於 這 些 至 少 都 有 千 年 樹 齡 以 上 的 台 灣 神 木 , 堪 稱 是 活 的 「 綠 色 古 蹟 」 , 也 是 國 寶 級 的 自 然 文 化 資 產 , 自 應 有 妥 善 的 保 護 及 維 護 措 施 , 在 不 影 響 神 木 生 存 及 儘 量 減 少 生 育 地 環 境 直 接 衝 擊 的 前 提 下 , 開 放 給 國 人 作 為 肩 負 生 態 保 育 教 育 及 「 特 殊 景 緻 」 的 觀 光 景 點 , 讓 人 與 樹 雙 贏 皆 大 歡 喜 。

* 孑遺的活化石
很 多 地 質 時 代 殘 留 孑 遺 的 「 活 化 石 」 也 是 裸 子 植 物 居 多 , 例 如 特 產 於 中 國 大 陸 又 有 「 公 孫 樹 」 之 稱 , 為 中 生 代 孑 遺 的 稀 有 裸 子 植 物 銀 杏 , 大 盛 於 侏 羅 紀 存 活 至 今 已 超 過 2 億 年 , 親 眼 目 睹 地 球 從 遠 古 至 今 各 物 種 及 風 貌 之 滄 海 桑 田 的 變 化 , 為 當 今 世 上 最 古 老 的 樹 種 。 銀 杏 科 ( Ginkgoaceae ) 現 存 1 屬 1 種 , 僅 在 浙 江 天 目 山 有 野 生 狀 態 的 樹 木 , 是 真 正 難 得 孑 遺 存 活 下 來 的 「 活 化 石 」 。
台 灣 穗 花 杉 ( Amentotaxus formosana ) 係 地 質 史 上 新 生 世 第 三 紀 變 動 後 的 孑 遺 殘 存 種 , 是 台 灣 特 有 種 , 也 是 珍 貴 稀 有 的 國 寶 樹 。 根 據 化 石 紀 錄 穗 花 杉 屬 ( Amentotaxus ) 自 晚 白 堊 紀 以 來 , 曾 廣 泛 分 布 於 北 美 西 部 和 歐 洲 的 中 緯 度 地 區 , 本 科 現 存 僅 有 穗 花 杉 1 屬 3 種 , 且 大 多 局 限 分 布 於 台 灣 、 中 國 暖 溫 帶 地 區 及 鄰 近 的 越 南 北 部 。
台 灣 特 有 種 的 台 灣 粗 榧 ( Cephalotaxus wilsoniana )亦 係 地 質 史 上 的 孑 遺 殘 存 種 , 三 尖 杉 科 ( Cephalotaxaceae ) 的 化 石 植 物 Cephalotaxopsis Cephalotaxites 產 於 中 生 代 的 白 堊 紀 至 新 生 代 的 中 新 世 , 植 物 化 石 遺 跡 發 現 於 歐 洲 西 部 、 北 美 東 部 及 亞 洲 東 部 。 本 科 現 存 僅 三 尖 杉 1 屬 9 種 , 局 限 分 布 於 亞 洲 東 部 至 南 亞, 包 括 日 本 、 台 灣 、 中 國 、 越 南 、 緬 甸 及 印 度 等 地, 而 以 中 國 分 布 最 為 集 中 , 值 得 珍 視 。

台 灣 杉 ( Taiwania cryptomerioides ) 係 台 灣 樹 木 中 , 唯 一 以 “ 台 灣 Taiwan” 地 名 為 「 屬 」 名 的 樹 種 , 在 植 物 分 類 及 地 理 意 義 上 彌 足 珍 貴 。 本 種 與 世 界 爺 ( Sequoiadendron giganteum ) 及 水 杉 ( Metaseguoia glyptostroboides ) 同 為 地 質 史 上 新 生 世 第 三 紀 的 孑 遺 植 物 。 台 灣 杉 屬 ( Taiwania ) 植 物 於 第 三 紀 時 在 歐 洲 和 東 亞 有 較 廣 泛 的 分 布 , 目 前 則 僅 剩 禿 杉 ( Taiwania flousiana ) 及 台 灣 特 有 的 台 灣 杉 兩 種 , 並 局 限 分 布 於 雲 南 西 部 、 湖 北 西 南 部 、貴 州 東 南 部、 緬 甸 北 部 及 台 灣 。

*台 灣 的 裸 子 植 物 資 源
依 照 恩 格 勒 ( A. Engler ) 氏 的 分 類 , 現 存 的 裸 子 植 物 計 有 5 部 , 12 科 , 約 63 屬 , 675 種 。 中 國 產 的 裸 子 植 物 有 10 科 ,30 屬 , 120 餘 種 。 台 灣 原 生 的 裸 子 植 物 , 依 照 “ 台 灣 植 物 誌 ” 第 二 版 ( 1994 ) 則 列 有 8 科 17 屬 20 種 及 8 變 種 , 其 中 屬 台 灣 特 有 的 分 類 群 有 13 種 及 5 變 種 , 占 64 % 。 拜 冰 河 退 卻 後 台 灣 海 峽 把 台 灣 及 歐 亞 大 陸 塊 分 隔 之 賜 , 以 及 台 灣 山 巒 綿 亙 山 勢 起 伏 , 孕 育 出 多 樣 的 生 育 環 境 , 使 得 台 灣 裸 子 植 物 的 特 有 種 比 例 高 , 我 們 應 善 待 這 個 生 態 體 系 , 並 珍 惜 這 些 物 種 資 源 。

依 據 林 務 局 於 1995 年 完 成 的 第 三 次 台 灣 森 林 資 源 及 土 地 利 用 調 查 , 全 島 土 地 面 積 為 359 萬 餘 公 頃 , 其 中 森 林 地 面 積 為 210 萬 餘 公 頃 , 占 58.53 % , 其 中 針 葉 樹 林 面 積 438,500 公 頃 ( 12.21 % ) ﹐ 針 闊 混 淆 林 391,200 公 頃 ( 10.89% ) 。 林 木 資 源 調 查 得 全 島 森 林 地 林 木 蓄 積 達 三 億 五 千 八 百 萬 餘 立 方 公 尺 , 其 中 針 葉 林 蓄 積 量 達 一 億 七 千 六 百 萬 餘 立 方 公 尺 ( 49.14 % ) , 已 近 林 木 蓄 積 總 量 的 一 半 。 針 葉 樹 皆 是 裸 子 植 物 物 種 , 可 知 裸 子 植 物 資 源 對 森 林 經 濟 利 用 及 經 營 管 理 的 重 要 性 。

* 裸 子 植 物 的 經 濟 利 用
裸 子 植 物 在 南 北 兩 半 球 的 溫 帶 或 高 山 寒 冷 乾 燥 地 區 , 常 形 成 廣 大 的 天 然 林 。 它 的 樹 幹 端 直 高 聳 , 不 僅 是 優 美 的 觀 賞 樹 種 , 也 是 加 工 、 傢 俱 及 建 築 的 良 材 , 同 時 亦 是 提 供 製 造 紙 漿 的 主 要 原 料 , 應 用 的 層 面 極 廣 , 影 響 民 生 經 濟 至 鉅 。 在 日 據 時 代 及 台 灣 光 復 初 期 , 台 灣 天 然 林 的 開 採 利 用 , 更 大 力 支 持 了 政 府 的 經 濟 財 政 。 目 前 森 林 在 提 供 物 質 及 能 量 的 直 接 ( 經 濟 ) 效 益 之 外 , 更 應 著 重 森 林 的 社 會 及 生 態 效 益 。

在 藥 用 資 源 方 面 , 可 應 用 植 物 體 萃 取 物 或 精 油 提 供 作 為 藥 用 。 近 年 來 從 紅 豆 杉 屬 ( Taxus ) 植 物 抽 取 的 紫 杉 醇 ( taxol ) 對 部 分 惡 性 腫 瘤 有 抑 制 效 果 , 已 正 式 提 供 病 患 醫 療 使 用 , 被 美 國 癌 症 研 究 所 譽 為 15 年 來 發 現 最 有 效 的 抗 癌 藥 物 , 深 受 矚 目 。 又 台 灣 粗 榧 枝 葉 中 所 含 的 生 物 鹼 , 業 經 實 驗 證 實 對 某 些 癌 細 胞 有 致 死 效 果 , 為 另 一 深 具 開 發 潛 力 的 本 土 藥 用 資 源 植 物 。

* 台 灣 的 珍 稀 裸 子 植 物 及 保 育 展 望
台 灣 原 生 的 維 管 束 植 物 中 , 經 行 政 院 農 業 委 員 會 與 經 濟 部 依 照 文 化 資 產 保 存 法 第 49 條 暨 其 施 行 細 則 第 72 條 於 1988 年 8 月 會 銜 公 告 指 定 為 珍 貴 稀 有 植 物 的 有 11 種 。 後 經 行 政 院 農 業 委 員 會公 告 修 正 為 5 種 , 其 中 裸 子 植 物 , 有 台 灣 穗 花 杉 、 台 灣 油 杉 及 清 水 圓柏 等 3 種 , 值 得 善 加 保 育 。另 外 經 專 家 、 學 者 評 估 , 列 為 台 灣 稀 有 及 瀕 危 的 原 生 裸 子 植物 有 台 東 蘇 鐵、 蘭 嶼 羅 漢 松 、 南 洋 紅 豆 杉 、 台 灣 粗 榧 、 叢 花 百 日 青 、 桃 實 百 日 青 、 小 葉 羅 漢 松 、 大 葉 羅 漢 松 、 竹 柏 、台 灣 肖 楠 、 紅 檜 、 台 灣 扁 柏 、 巒 大 杉 、 台 灣 杉 、 台 灣 雲 杉 及 台 灣 黃 杉 等 16 種 。 合 計 「 稀 有 及 瀕 危 」 及 「 珍 貴 稀 有 」 的 台 灣 原 生 裸 子 植 物 計 有 19 種 , 約 占 裸 子 植 物 全 部 物 種 數 的 68 ﹪ , 顯 見 台 灣 地 區 的 裸 子 植 物 在 時 空 變 遷 、 人 類 伐 採 及 過 度 開 發 下 , 已 威 脅 其 生 存 , 更 凸 顯 其 物 種 及 資 源 的 重 要 性 , 實 應 受 到 更 積 極 的 保 育 。 目 前 除 「 珍 貴 稀 有 」 的 裸 子 植 物 能 直 接 受 到 法 規 保 護 外 , 對 於 其 他 「 稀 有 及 瀕 危 」 原 生 裸 子 植 物 , 則 應 加 強 其 生 育 地 之 維 護 , 設 置 保 護 區 或 生 態 保 育 區 , 減 少 各 種 外 來 衝 擊 的 干 擾 或 破 壞 , 以 維 繫 其 物 種 多 樣 性 和 生 態 系 平 衡 , 亦 即 維 繫 未 來 生 存 及 永 續 發 展 的基 礎 。

* 研 究 人 員 介 紹

姓 名

職 稱

專 長 及 研 究 領 域

沈 秀 雀 副 研 究 員 植 物 物 候 、 誘 蝶 誘 鳥 植 物
陳 志 輝 副 研 究 員 禾 本 科 植 物 分 類 、 保 育 生 物 學 、 環 境 教 育
黃 士 元 助 理 研 究 員 植 物 生 態 生 理 、 裸 子 植 物 、 藥 用 植 物 、 入 侵 植 物

* 裸 子 植 物 生 活 史

* 台 灣 原 生 裸 子 植 物

* 研 究 計 畫
  •台灣粗榧分布與生育地之調查研究
  •清水圓柏分布與生育地之調查研究
  •台灣粗榧族群遺傳結構之研究
  •叢花百日青與桃實百日青分布之調查研究
  •台灣肖南之分類地位及族群遺傳結構之探討
  •桃實百日青族群變異度之研究

 
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